摘要 玉米粗缩病是一种严重危害玉米生产的病毒性病害。该文从玉米粗缩病的致病因素、抗性评价、抗病育种和抗病基因QTL定位等方面进行了阐述，明确了其在抗病育种中的研究现状，并对下一步的抗粗缩病育种工作做了讨论。
关键词 玉米；粗缩病；抗病育种
中图分类号 S513 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2013）24-0135-02
Research Progress of Maize Breeding in Anti MRDV
YAN Bao-luo LI Ping-hai WANG Ping CHEN Jun-lin
（Tai′an Academy of Agricultural Sciences in Shandong Province，Tai′an Shandong 271000）
Abstract Maize rough dwarf virus（MRDV）is a very serious virus disease for maize.In this study，the risk factors，evaluation of resistance，breeding in anti MRDV，and QTL location were expounded，its resistance breeding research were definited，and the next step works of the anti-MRDV breeding were discussed.
Key words maize；maize rough dwarf virus（MRDV）；resistance breeding
玉米粗缩病是一种在世界上的玉米产区广泛存在的玉米病毒病。1949年首次在意大利发现玉米粗缩病，我国于1954年在新疆和甘肃发现该病[1]，20世纪60年代在中东部夏玉米区流行，70年代病害蔓延至我国各玉米产区，90年代在我国中东部和东北的部分地区流行并逐年加重。2005—2008年山东省大面积春玉米发生此病。当前，玉米粗缩病已成为我国玉米生产的主要病害，给粮食安全生产带来了隐患，而提高玉米杂交种的抗性是解决病害流行的重要途径。
1 玉米粗缩病的病原、寄主和传毒介体
1.1 病原
1959年以色列首次明确了玉米粗缩病的病原为玉米粗缩病毒。现今已发现玉米粗缩病毒（包含 MRDV和MRCV 2种病毒）和水稻黑条矮缩病毒（包含RBSDV和SRBSDV 2种病毒）4种病原能引起玉米粗缩病，引起我国玉米粗缩病的病原为水稻黑条矮缩病毒（RBSDV，SRBSDV），其中SRBSDV[2]为2011年报道的新病原。
1.2 传毒介体
玉米粗缩病病毒是由同翅目飞虱科的灰飞虱或白背飞虱传播。
1.3 寄主
寄主与灰飞虱或白背飞虱的取食植物有关[3]，此种昆虫喜在单子叶植物如玉米、小麦、水稻、谷子、高粱、马唐、狗尾草、画眉草等取食，不喜在双子叶植物如棉花、花生上取食，所以双子叶植物不是此病毒的寄主。
2 影响玉米粗缩病发病的因素
2.1 品种
不同玉米品种对粗缩病的抗性有明显差异，现今还未育出对粗缩病免疫的玉米品种，并且抗性较好的品种也不多。在山东省推广面积较大玉米品种中，感或高感玉米粗缩病的有郑单958、先玉335、浚单20、、聊玉18和聊玉20等，青农105、农大108和金海5号抗性表现相对较好。
2.2 播期
研究表明，玉米粗缩病的发病率与玉米播期相关。例如，在山东省泰安地区，4月中下旬播种春玉米，粗缩病发病很轻，之后播种病情会逐渐加重，到5月20日前后播种发病最为严重，甚至能造成玉米绝产，之后播种随时间的推移发病率会逐渐减轻，麦收后播种粗缩病对玉米产量不会造成太大影响。原因是玉米从出苗到九叶期是其感病阶段，苗龄越小，感病越重。若玉米九叶期前恰逢灰飞虱的迁飞盛期，就能引起粗缩病的发生。
2.3 毒源数量
玉米粗缩病的病毒寄主存在广泛。在山东省，玉米粗缩病的主要初侵染源是麦田里的绿矮型病株和丛矮与绿矮混生型病株。此外，遍布路边、田间的禾本科杂草病株也是其毒源。
2.4 传毒介体
粗缩病的发生也与灰飞虱的群体数量密切相关。灰飞虱数量受气候条件、当地的耕作管理水平和上茬作物药剂防治效果影响较大。据研究，暖冬、早春温度较高和5月降雨量较大均能增多灰飞虱的群体数量，若气象条件不利于灰飞虱的生长，则当年的病害就会减轻。山东省2013年粗缩病较往年发病轻就与冬季气温较往年偏低、减少了介体数量有关。
3 玉米粗缩病抗性评价标准及鉴定方法
3.1 抗性评价标准
对粗缩病的抗性评价先要划分玉米单株的病级，再根据病级计算群体的病情指数，然后根据病情指数确定群体的抗病型。我国还没有统一病级划分标准，但有不少学者对此作了不少研究。早在1986年，陈巽祯等[4]根据株高、顶部叶片形状、茎秆形状、雌穗大小和雄穗散粉情况将病情严重度分为0～4级。刘志增等[5]依据株高和显症叶片部位将病情严重度分为0～3级，此后，张会孔、王安乐、王晓鸣、孙世贤等对粗缩病的病级划分都做了相应研究。苗洪芹[6]提出依据株高划分0～4级的分级标准，此种方法比较简便，提高了田间调查效率。在病情指数计算方面，因在自然条件下，同一种材料在不同年份受环境影响病情指数并不相同，所以，使用校正病情指数（校正病情指数=实际病情指数×病情指数常数（50）/鉴定年感病对照病情指数）评价其抗性更为准确，这样就可以减少年份对病情指数的影响。
3.2 玉米粗缩病抗性鉴定方法
玉米粗缩病抗性鉴定主要采用田间自然传毒鉴定方法，人工接种鉴定应用较少。田间自然传毒鉴定法优点是成本低，方法简便，但受自然环境影响较大，相同材料在不同年份鉴定结果会有不同。同时，因为灰飞虱在不同玉米取食的趋向性不同，鉴定时品种间的排列也有可能影响鉴定的准确性。人工接种鉴定优点是较准确，但方法繁琐，鉴定成本高，对从事玉米育种专业的人员来说不够简便，需要专业人员进行鉴定，现今多数从事玉米育种的单位还不具备人工鉴定相应条件。
4 抗粗缩病育种研究进展
4.1 育种方法研究
玉米抗粗缩病性状为数量性状，在性状表达中起主导作用的是微效基因的加性效应。因此，若将多个微效基因集中于单个自交系中就能显著提高其抗病性。利用传统的定向轮回选择法对粗缩病抗性进行改良，优点是不需要太多的科研设备，成本较低，缺点是选择效率低，同时受鉴定条件的制约，选择结果不易掌控。王安乐等[7]的研究表明通过定向轮回选择法对玉米自交系进行抗粗缩病改良，就能显著提高玉米自交系的抗病性，同时也提高了其杂交种的抗性水平。近几年兴起的分子标记技术在抗粗缩病育种上也进行了探索，此种方法的优点是效率高，得到的自交系抗性明确，缺点是对试验条件要求较高，技术还需要完善。李玉杰[8]利用抗病自交系90110为抗性亲本，以掖478、郑58、昌7-1等为改良亲本，采用分子标记技术进行目的基因的前景选择和全基因组背景选择，通过多代回交将90110携带的抗病位点导入到这些感病自交系中，使其在保持原有优良性状的同时获得粗缩病抗性，提高了转育效率，但是没进行改良亲本的相应配合力研究。
4.2 育种材料抗粗缩病抗性鉴定研究
近年来，国内一些学者对玉米部分种质资源进行抗粗缩病的鉴定和筛选工作，筛选出了少量在不同环境下均表现优异的抗粗缩病种质。刘志增等[5]对96份自交系进行了抗性鉴定，发现大部分为感病或高感，没有免疫自交系，高抗自交系有 P12、P20、BS110、138、6513和E综1214等。王安乐等[9]对来自全国的384份玉米自交系材料进行抗粗缩病鉴定和筛选，并对抗性较好的材料进行网棚内鉴定，发现2个免疫材料、3个高抗材料，各占总数的0.5%、0.8%。路银贵等[10]对从美国引进的78份材料及国内选育的69份自交系进行了抗性鉴定，在引进的材料中，2份表现高抗，6份材料表现抗，69份国内自交系中无高抗材料，表现抗的有178、P138、901141、9138、沈137，表现中抗的有齐319、87-1、综3、冀35、获唐2379。陈永坤等[11]对64份自交系进行鉴定，确定PB和四平头亚群是抗玉米粗缩病育种的重要种质类群。谢社香等[12]对842份玉米自交系进行自然环境下的抗病性鉴定，在40份常用自交系中筛选出高抗自交系14份，认为抗玉米粗缩病育种的重要种质类群为PB亚群、四平头亚群和先锋种质，在育种中应加强利用。陈艳萍等[13]采用网棚集团接种的方法，对29份国内常用自交系进行抗性鉴定，鉴定出高抗自交系5份、抗病自交系2份，这7份材料均属于PB亚群。现今的玉米自交系抗粗缩病鉴定试验一致认为，PB亚群的自交系抗性最突出，改良Reid群抗性最差，而自交系抗病性对后代具有一定的遗传力，所以，在育种上，若提高玉米杂交种的抗性，应加强PB亚群材料的应用。
4.3 杂交组合的抗性遗传规律研究
玉米对粗缩病的抗性遗传属于数量遗传，抗性受微效多基因控制。刘志增等[5]对22份引进自交系74份自育自交系及其组合136份进行了抗性研究，结果发现，亲本若为高抗、中抗或中感则无感病组合出现；亲本若为中抗、中感、高感则杂交组合大部分表现为感病，无高抗组合出现；亲本若都为高感，则杂交组合也为高感，杂交组合的抗病性表现介于双亲之间，很少出现超亲现象。邸垫平等[14]选用3个抗病自交系与3个感病自交系及其9个杂交组合，鉴定了亲本、F1和F2群体的玉米粗缩病抗性，分析了玉米对粗缩病抗性的遗传规律，研究表明，显性效应和加性效应是控制玉米粗缩病抗性的主要遗传效应，并且存在加性×加性上位性互作效应。对抗性遗传的研究表明，在育种应用上，杂交种的抗性与亲本抗性密切相关，若要得到抗性较好的杂交种，不能有高感亲本。
5 抗病QTL定位研究
玉米对抗粗缩病抗性呈数量性状遗传特点，由多个数量性状位点控制。定位玉米抗粗缩病QTL是开展克隆抗病基因、研究抗病机理工作的前提，同时可以用来抗病育种的分子标记辅助选择，并能充分利用抗病资源。我国在QTL定位方面取得了一些进展，由于各研究小组所用的材料不同，所以得到的结果也不尽相同，这更加说明了抗性基因的多样性与复杂性。陈永坤[15]利用黄早四×掖107、X178×B73群体，使用SSR-BSA法共检测到15个与抗玉米粗缩病相关的SSR标记和26个抗玉米粗缩病QTL。其中在多个环境下检测到的标记和QTL连锁标记一致性较高的有phi109275（1.03）、umc1128（1.07）、bnlg1350（3.08）、phi115（8.03）、bnlg210（10.03）和 bnlg292c（10.04）。王飞[16]利用90110×478群体，通过SSR-BSA法，找到了4个与玉米粗缩病抗病基因连锁的分子标记，分别为umc1656（bin6.02）、umc1401（bin7.02）、bnlg1823（bin8.07）和umc1268（bin8.07），并推测在90110中至少存在3个玉米粗缩病抗病位点。史利玉[17]利用以黄早4×掖107群体，运用WinQTLCart2.5软件进行QTL定位，共检测出4个抗病QTL位点，分别位于第1、2、5、9染色体上。陈艳萍等[18]利用苏951×87-1群体，通过SSR-BSA法认为umc1155（Bin5.05）、umc1505（Bin9.07）2个标记可能与抗性基因有关。经过一系列的研究，证明在玉米的每条染色体上都有与粗缩病抗性有关的位点，并且不同的材料抗性位点所处的位置不同。
6 结语
我国在玉米抗粗缩病研究方面已取得了不少成绩，已明确了粗缩病的致病因素、发病规律、遗传规律和主要抗原所属的玉米种质类群。但是从育种者的角度看，还有很多工作要做，首先，在玉米抗粗缩病种质基础方面，现今的抗性种质太少，这就需要拓展抗性资源的来源，挖掘更多抗粗缩病玉米种质；其次，在使用传统的回交转育法改良抗性方面，虽然改良的材料在抗性方面提高了不少，但相应的配合力却明显下降，若回交次数太多，在抗性方面却难以保证，这需要在配合力和抗性遗传规律方面进行更多的研究；再次，在利用分子标记辅助育种方面，由于粗缩病抗性位点的多样性，此技术目前还不够成熟，在实际应用方面少有报道，所以对玉米粗缩病抗性基因进行精细定位，通过分子标记辅助选择和利用转基因技术培育优良的抗粗缩病玉米自交系将是一项重要工作。
7 参考文献
[1] 陶永富，刘庆彩，徐明良.玉米粗缩病研究进展[J].玉米科学，2013，21（1）：149-152.
[2] XIAO YIN，FEI FEI XU，FANG QIANG ZHENG，et al.Molecular Chara-cterization of Segments S7 to S10 of a Southern Rice Black-streaked Dwarf Virus Isolate from Maize in Northern China[J].Virologica Sinica，2011，26（1）：47-53.
[3] 杨本荣，马巧月.玉米粗缩病的病毒寄主范围研究[J].植物病理学报，1983，13（3）：1-8.
[4] 陈巽祯，杨满昌，刘信义，等.玉米粗缩病发病规律及综合防治研究[J].华北农学报，1986，1（2）：90-97.
[5] 刘志增，池书敏，宋占权，等.玉米自交系及杂交种抗粗缩病性鉴定与分析[J].玉米科学，1996，4（4）：68-70.
[6] 苗洪芹，田兰芝，路银贵，等.简便易行的玉米粗缩病病情严重度分级标准[J].植物保护，2005（6）：87-89.
[7] 王安乐，赵德发，陈朝辉，等.玉米自交系抗粗缩病特性的遗传基础及轮回选择效应研究[J].玉米科学，2000，8（1）：80-82.
[8] 李玉杰.利用分子标记技术改良玉米粗缩病抗性[D].济南：山东大学，2010.
[9] 王安乐，陈朝辉，邵新胜，等.玉米自交系材料抗粗缩病鉴定筛选初报[J].玉米科学，1998，6（4）：65-66.
[10] 路银贵，邸垫平，苗洪芹，等.国外及国内玉米自交系抗粗缩病性鉴定及分析[J].河北农业科学，2001，5（4）：22-24.
[11] 陈永坤，李新海，肖木辑，等.64份玉米自交系抗粗缩病的遗传变异分析[J].作物学报，2006，32（12）：1848-1854.
[12] 谢社香，何代元，陈梅英，等.玉米自交系抗粗缩病的鉴定与分析[J].农业科技通讯，2009（12）：50-52.
[13] 陈艳萍，袁建华，孟庆长，等.玉米自交系粗缩病毒抗性鉴定研究[J].金陵科技学院学报，2007，23（3）：57-60.
[14] 邸垫平，路银贵，苗洪芹，等.玉米抗粗缩病遗传分析[C]//植保科技创新与病虫防控专业化—中国植物保护学会2011年学术年会论文集.北京：中国植物保护学会，2011：5.
[15] 陈永坤.玉米抗粗缩病种质鉴定与基因定位初步研究[D]乌鲁木齐：新疆农业大学，2006.
[16] 王飞.玉米粗缩病抗病位点的分子标记定位[D].济南：山东大学，2007.
[17] 史利玉.玉米抗粗缩病及灰斑病基因的初步定位[D].雅安：四川农业大学，2007.
[18] 陈艳萍，孟庆长，袁建华.利用SSR-BSA技术筛选玉米粗缩病抗性基因分子标记[J].江苏农业学报，2008，24（5）：590-594.
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